Часть №2 Анатомия и физиология насекомых

Часть №2 АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ

Полость тела насекомых разделяется двумя горизонтальными тончайшими перегородками – диафрагмами на три отдела, или синуса, вертикально располагающихся друг над другом.

Верхняя, или спинная, диафрагма отделяет верхний, околосердечный, или перикардиальный, синус. В нем располагается спинной кровеносный сосуд.

Нижняя, или брюшная, диафрагма отделяет лежащий под ней нижний, околонервный, или пе-ринейральный, синус, где находится брюшная цепочка нервных узлов центральной нервной системы.

Между спинной и брюшной диафрагмами располагается средний, внутренностный, или висце-ральный, синус. В нем находятся органы пищеварения, выделительная и половая системы, жировое тело. Полость тела пронизывают воздухоносные трубочки, или трахеи, образующие дыхательную систему.

Жировое тело – рыхлое клеточное образование, не имеющее строгой локализации. Функции его разнообразны; наиболее существенная – накопление жировых веществ, позволяющих насекомым переносить низкие температуры, голодовку и существовать в период взрослой, не-питающейся, фазы развития. Клетки жирового тела поглощают продукты обмена – соли мочевой кислоты и другие отходы организма. Общая схема внутреннего строения насекомого представлена на рис.5.

Кровеносная система у насекомых в отличие от таковой у позвоночных животных не имеет развитой сети кровеносных сосудов. Кровь (гемолимфа) у них свободно течет в полости тела, омывая органы и ткани, и только очень короткий отрезок пути проходит по закрытым сосудам. В основном же она протекает по лакунам, располагающимся между тканями, и находится в непосредственном контакте с ними. Такая кровеносная система называется незамкнутой или открытой.Непосредственно под тергитами тела размещается спинной кровеносный сосуд. Он простирается от заднего конца брюшка до переднего края головы и прикрепляется к тергитам пучками специальных крыловидных мышц. Этот сосуд является главным пульсирующим органом, обусловли- вающим циркуляцию крови. В нем различает два отдела: передний – аорту и задний – сердце. В результате кровь перегоняется в аорту изливается в полость головы, возвращается в полость тела омывает все органы, попадает в конечности, двигаясь в брюшной части тела спереди назад. Затем с помощью движения диафрагм она поднимается в перикардиальныи синус и через остии снова попадает в сердце.

Гемолимфа, или кровь насекомых,бывает желтоватой или зеленоватой либо бесцветной и представляет собой жидкость, или плазму, со взвешенными клетками – гемоцитами. В плазме содержатся растворенные соли, аминокислоты, углеводы, липиды, мочевая кислота и другие соединения, исключительно редко – дыхательные пигменты, в том числе гемоглобин. Важнейшей биохимической функцией гемолимфы насекомых является транспортировка питательных веществ к тканям организма и перенос отработанных продуктов к органам выделения. Некоторые гормоны переносятся кровью от места их образования к местам активности. Кроме того, благодаря внутреннему давлению, или тургору, гемолимфы разрывается оболочка яйца перед выходом личинки. Обеспечивают иммунитет насекомых.

Органы пищеварения у насекомых представлены кишечным каналом – трубкой, проходящей вдоль тела под спинным кровеносным сосудом. Общая длина кишечного канала У насекомых непостоянна, часто в 5–6 раз превосходит длину тела благодаря многочисленным извилинам в полости висцерального синуса. Существует множество модификаций строения пищеварительной системы насекомых. В типичном случае в кишечном канале различают три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишки.

Передняя кишка, или стомодеум, начинается ротовой полостью. Здесь пища измельчается и смачивается слюной. Далее располагается глотка, затем – пищевод, переходящий в расширение – зоб, где накапливаются и хранятся запасы пищи. Заканчивается передняя кишка мышечным, или жевательным, желудком. В движение они приводятся сильной мускулатурой желудка – он, периодически сжимаясь, перемалывает пищу и одновременно регулирует ее поступление в среднюю кишку.

Средняя кишка, или желудок, вентрикулус, имеет трубкообразную либо мешковидную форму. У ряда видов он сравнительно длинный и извилистый. Величина и объем желудка зависят от способа питания и рода пищи. Эпителий средней кишки состоит из двух типов клеток – одни из них секретируют пищеварительные ферменты, другие всасывают продукты пищеварения. Основной функцией средней кишки является усвоение пищи. В средней кишке происходит химическая переработка пищи под влиянием ферментов, или энзим, гидролизующих белки, жиры и углеводы.

У многих видов разноядных насекомых эпителий средней кишки образует тонкую оболочку – перитрофическую мембрану. Она защищает его поверхность от механического повреждения частицами пищи и, кроме того, обеспечивает наиболее полное использование ферментов, проникающих через него. Насекомые, питающиеся древесиной (личинки усачей, точильщиков, древогрызов и др.), вырабатывают специальный фермент целлюлазу. Такие трудно перевариваемые соединения, как клетчатка, гидролизуются с помощью симбиотических грибов, бактерий и простейших микроорганизмов.

Задняя кишка, или проктодеум, начинается в месте впадения в кишечник трубчатых органов выделения – мальпигиевых сосудов. Передние части ее последовательно называются тонкой и толстой кишками; задний, более широкий конец – прямой кишкой. Последняя заканчивается анальным отверстием. В задней кишке происходит всасывание воды из пищевых остатков, формирование твердых экскрементов и выталкивание их из организма. При этом хитиновые складки и выступы внутренних стенок прямой кишки по мере продвижения экскрементов оставляют на их поверхности бороздки или ребрышки и таким образом придают им своеобразную форму. Твердые экскременты у насекомых бывают в виде шариков, бороздчатых или угловатых цилиндриков и др. По форме экскрементов можно определить вид насекомого.

Дыхательная система у насекомых представлена внутренними воздухоносными трубками, или трахеями, проводящими воздух к клеткам тела. Трахеи древовидно разветвляются на многочислен- ные тончайшие трубочки, или трахеолы, пронизывающие все тело. Трахеолы диаметром не более 1 -2 мкм разветвляются между клетками и, оплетая их, обеспечивают диффузию кислорода через клеточные стенки. Трахеи в каждом сегменте тела собраны в пучки. Наружный воздух попадает в них через парные отверстия – дыхальца, или стигмы (до 10 пар). И у взрослых насекомых, и у личинок они распола- гаются на плеиритах груди и брюшка. Каждое из них имеет запирательное устройство, закрывающее

просвет трахеи, и фильтрующий аппарат, чаще в форме разветвленных волосков. У личинок насекомых, живущих в воде, нет трахейных стволов. Роль дыхалец у них выполняет сеть трахеол, располагающихся под кожей или пронизывающих особые выросты на боках тела, называемые жабрами. Процесс дыхания представляет собой поглощение и перенос кислорода к тканям и выделение из организма продуктов его переработки – углекислого газа. При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1.

Выделительная система насекомых. Экскреторная система представлена органами выделения, к которым относятся задний отдел кишечника и малъпигиевы сосуды, или трубки. Последние одним концом фиксируются между средней и задней кишками, как бы плавая свободными концами в гемолимфе. Они поглощают из нее токсичные продукты обмена веществ в виде азотсодержащих солей мочевой кислоты – уратов, образующихся при расщеплении белков и нуклеиновых кислот. Из мальпигиевых сосудов они поступают в заднюю кишку и выводятся вместе с экскрементами. Таким образом, функции мальпигиевых сосудов в определенной мере аналогичны функциям почек позвоночных животных. В целом экскреторная система выводит из организма шлаки, образующиеся в результате разрушения органических соединений вследствие метаболических процессов и называющиеся экскретами. Сам процесс выделения называется экскрецией.

Секреторная, или экзокринная, систем а представлена железами, в которых образуются вещества, называемые секретами. Последние через выводные протоки выделяются наружу или в различные органы. Из секретов, выделяемых экзокринными железами, наиболее характерны телергоны. Они обладают сильными биохимическими свойствами. Среди них различают отпугивающие телергоны, так называемые репелленты, и привлекающие – аттрактанты. Летучие телергоны, обусловливающие обмен запаховой информацией между особями одного вида, называются феромонами. Экзокринные железы, секретирующие половые феромоны, обычно располагаются на брюшке. Они хорошо изучены у бабочек. Девственные самки выделяют летучий половой феромон, привлекающий самцов и стимулирующий их сексуальное поведение.

Эндокринная, или г ормональная, система представлена у насекомых железами и специальными клетками, в которых образуются гормоны, или инкреты. Их называют железами внутренней секреции. Гормоны транспортируются к разным частям тела путем диффузии или с циркулирующей гемолимфой, действуют в очень слабых концентрациях, химически устойчивы.

Нейросекреторные клетки головного мозга выделяют в гемолимфу мозговой, или активационный, гормон (АГ). Он регулирует метаморфоз насекомых, рост и развитие личинок и куколок, стимулирует образование других гормонов, играет важную роль в регуляции диапаузы.

Переднегрудные, или проторакальные, железы свойственны личинкам и куколкам. Они выделяют линочный гормон (ЛГ), или экдизон, стимулирующий линьки и рост тела личинок, а также синтез ДНК, РНК и белка, активность ферментов, оказывает влияние на развитие организма.

Прилежащие, или добавочные, тела располагаются позади головного мозга, над передней кишкой. Они представляют собой пару округлых образований и свойственны всем крылатым насекомым.

У личинок они выделяют ювенильный, или неотении. ЮГ обусловливает рост личинок, способствует развитию их органов, препятствует превращению в имаго. ЮГ стимулирует развитие яичников, вы-полняет и другие функции. Таким образом, длительно протекающие физиологические изменения в организме насекомых, связанные с развитием, ростом, размножением, метаболизмом, находятся под контролем эндокринной системы. Она регулирует и их поведенческие реакции. При нарушении деятельности эндокринной системы наступает аномальное развитие или гибель особи.

Нервная система у насекомых высоко развита и сильно дифференцирована. Как у других животных, основу нервной ткани насекомых составляют нервные клетки – нейроны. В зависимости от локализации и функций различных частей нервной системы различают центральную, симпатическую и периферическую нервную систему

Центральная нервная система состоит из многочисленных нервных узлов – ганглиев, от которых отходят нервные волокна. Крупные нервные узлы располагаются в области головы. Над пищеводом находится самый большой и сложный по строению нервный узел – надглоточный ганглий, называемый у насекомых головным мозгом. Под пищеводом размещается подглоточный ганглий. Эти оба ганглия соединяются между собой пучками нервных волокон – коннектив и образуют окологлоточное кольцо. От подгло-точного ганглия берет начало серия парных нервных ганглиев, также соединенных коннективами. У большинства насекомых грудные и брюшные парные ганглии сливаются в более крупные нервные узлы или образуют единую подглоточную ганглиозную массу. Головной мозг выполняет центральную функцию всей нервной системы. Анатомия его чрезвычайно сложна. Он состоит из трех основных разделов: переднего – протоце-ребрума, где сильно развитыпара стебельчатых или грибовидных тел, зрительные доли, иннервирующие сложные глаза и простые глазки; дейтоцеребрума – среднего отдела головного мозга, иннервирующего усики; тритоцеребрума – заднего отдела, осуществляющего контроль над симпатической нервной системой. Головной мозг особенно развит у пчел, муравьев и других общественных насекомых. Под-глоточный ганглий иннервирует ротовые органы и передний отдел кишечника. От грудных ганглиев отходят нервы к ногам и крыльям, от брюшных – к мышцам и придаткам брюшка.

Симпатическая нервная система управляет главным образом непроизвольными движениями, деятельностью внутренних органов и эндокринных желез. Центральным образованием симпатической нервной системы является лобный, или фронтальный, ганглий, располагающийся перед головным мозгом и соединяющийся с тритоцеребрумом. От него отходит и идет вдоль верхней части пищевода непарный возвратный нерв, иннервирующий переднюю кишку, протоки слюнных желез, аортуи некоторые мышцы ротового аппарата.

Периферическая нервная система состоит из нервов, отходящих от ганглиев центральной и симпатической нервной системы и связывающих их с различными органами и периферическими чувствительными нейронами. Наиболее простой поведенческой реакцией являются рефлекторные движения, направленные в сторону стимула или от него. Эти движения называются таксисами. Многие бабочки, пчелы, осы летят на свет (положительный фототаксис), личинки скрытноживущих насекомых прячутся от света (отрицательный фототаксис). Более сложные формы поведения насекомых обусловливаютсяи влиянием инстинктов – сложных врожденных рефлексов, возникающих под воздействием внутренних раздражителей (голод, половая зрелость, забота о потомстве и пр.) и в ряде случаев проявляющихся серией целесообразных актов, создающих впечатление «продуманности», «разума».

Половая система насекомых располагается в брюшке. Половые органы самок и самцов имеют общий план строения. Они состоят из парных половых желез (гонад), парных выводящих протоков, непарного протока и придаточных половых желез. У самок некоторых видов имеется различно устроенный яйцеклад.

Женская половая система представлена парными яичниками и яйцеводами, непарным влагалищем, придаточными половыми железами и семяприемником. Яичники располагаются по одному в боковых частях тела. Каждый из них состоит из яйцевых трубочек, число которых колеблется от нескольких до сотен и более (у термитов – до 2400 пар). В начальной наиболее тонкой части яйцевой трубочки находятся первичные половые клетки, которые по мере созревания вначале превращаются в развивающиеся яйца – ооциты, затем – в зрелые яйца, покрытые снаружи оболочкой,– хорионом. Созревшие яйца поступают в парные яйцеводы, затем – во влагалище, где оплодотворяются и через половое отверстие откладываются во внешнюю среду. Например, самка сосновой пяденицы откладывает 120– 180 яиц, термита – до 30 тыс. яиц в день.

Половая система самца по строению в принципе сходна с таковой у самки и представлена парой семенников, парой семяпроводов, непарным семяизвергательным каналом, придаточными половыми

железами и совокупительным органом. Каждый семенник состоит из группы семенных трубочек или

фолликулярных пузырьков, в которых образуются сперматозоиды. Последние по семяпроводам поступают в совокупительный орган (эдеагус) и при спаривании с самкой выводятся наружу и оп -лодотворяют яйца. Наружные гениталии самок и самцов по структуре отличаются большим разнообразием. Особенно сложно они устроены у самцов. Строение гениталий служит систематическим признаком насекомых. Часто внешние признаки самок и самцов очень различаются. Половой диморфизм проявляется в различии размеров и формы усиков, величины и окраски тела и т. д. Самцы нередко более подвижны, чем самки.




Предыдущий:

Следующий: